Клеточные компоненты и цитоплазма

Бактерия Escherichia coli живет в кишечнике млекопитающих как симбионт. Ее структура и состав изучены достаточно хорошо.

А. Компоненты бактериальной клетки

Основным компонентом всех клеток является вода (70%). Остальная часть — это макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды), небольшие органические молекулы и неорганические ионы. Наиболее распространенными из макромолекул являются белки, составляющие до 55% сухого веса клетки.

Единичная клетка E. coli имеет объем около 0,88 мкм³. По одной шестой этого объема составляют мембраны и ДНК (DNA) («нуклеоид»). Оставшееся внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (не «цитозолем», см. с. 202). С учетом ряда допущений относительно размера белков (средняя молекулярная масса 40 кДа) и их распределения в клетке можно считать, что цитоплазма клетки E. coli содержит приблизительно 250000 белковых молекул. В эукариотических клетках, которые примерно в 1000 раз больше, число белковых молекул можно оценить в несколько миллиардов.

Б. Содержимое бактериальной клетки

На схеме приведен участок цитоплазмы E. coli (длиной около 100 нм), составляющий 1/600 объема клетки; увеличение 1 х 10⁶. При таком увеличении размер атома углерода соответствует крупинке соли, а молекулы АТФ — рисовому зернышку. В целях упрощения небольшие по размерам молекулы, такие, как вода, кофакторы и метаболиты, на рисунке не приведены (они показаны в увеличенном виде внизу справа). В таком участке цитоплазмы содержатся: — сотни макромолекул, необходимых для синтеза белков, т. е. 30 рибосом, более чем 100 белковых факторов, 30 молекул аминоацил-тРНК-синтетаз, 340 молекул тРНК (tRNA), 2-3 мРНК (mRNA) (каждая из которых по размерам 10-кратно превышает приведенный участок клетки) и 6 молекул РНК-полимеразы;

— около 300 молекул других ферментов, включая 130 гликолитических ферментов и 100 ферментов цитратного цикла;

— 30000 небольших органических молекул с молекулярной массой от 100 до 1000 Да, например продукты промежуточного метаболизма и коферменты (показаны в 10-кратном увеличении внизу справа);

— наконец, 50000 неорганических ионов: остальной объем занимает вода.

Схема иллюстрирует тот факт, что цитоплазма клеток заполнена макромолекулами и малыми органическими молекулами, причем макромолекулы расположены очень близко друг к другу: большинство из них разделено лишь несколькими молекулами воды. Все эти молекулы находятся в постоянном движении. Однако повторяющиеся столкновения предотвращают их движение в каком-либо определенном направлении. В действительности они движутся беспорядочно по зигзагообразным траекториям. Белки из-за большой массы движутся особенно медленно. Тем не менее, средняя скорость миграции составляет около 5 нм/мс, т.е. за 2 мс они проходят расстояние, равное диаметру белковой глобулы. По статистической оценке любой белок может достичь любой точки в клеточной цитоплазме менее чем за секунду.

В. Биохимические функции цитоплазмы

У эукариот цитоплазма составляет 50% общего объема клетки, т.е. в количественном отношении является наиболее важной органеллой клетки. Цитоплазма — это главное реакционное пространство клетки. Здесь протекают большинство процессов деградации питательных веществ и синтеза структурных компонентов клетки, а также почти весь промежуточный метаболизм: гликолиз, гексозомонофосфатный путь, глюконеогенез, биосинтез жирных кислот, белков и т. п.