Иммунный ответ
Вирусы, бактерии, грибы и паразиты,
проникающие в организм позвоночных, могут узнаваться иммунной системой и
уничтожаться ею. По аналогичному механизму опознаются системой и устраняются
трансформированные клетки организма, например опухолевые. Иммунная
система в состоянии опознавать инородные тела, специфически реагировать на
них и сохранять это событие в «памяти».
Ответ на структуру чужеродного вещества,
антиген, осуществляемый клетками иммунной системы, лимфоцитами (см
с. 268), бывает различного типа.
За клеточный иммунитет
ответственны Т - лимфоциты (Т - клетки). Эти иммунные клетки названы
так из-за тимуса, в котором они подвергаются основным стадиям своей
дифференциации (школа Т-клеток). Активность Т-клеток направлена против
зараженной вирусом клетки организма, а также на защиту от грибов и паразитов.
Т-Клетки принимают активное участие в процессе отторжения чужеродной ткани и
помогают в формировании гуморального иммунного ответа (см. ниже). По своей
функции они делятся на цитотоксические Т-клетки — Т-киллеры (на схеме
зеленого цвета) и клетки-помощники — Т-хелперы (на схеме голубого
цвета).
В свою очередь гуморальный иммунный
ответ направлен на активацию В-лимфоцитов (В-клетки, на схеме
светло-коричневый цвет), которые созревают в костном мозге в отличие от Т-клеток
тимуса. В-Клетки несут на своей поверхности антитела (см. с. 288) и
выделяют их в плазму. Антитела обладают способностью специфически связывать
соответствующие антигены. Связывание антител с антигенами — решающее звено в
системе защиты организма от внеклеточных вирусов и бактерий. В результате такого
связывания последние опознаются как инородные тела и в дальнейшем
уничтожаются.
"Память" иммунной системы представлена
так называемыми "клетками памяти". Эти наиболее долгоживущие клетки
существуют для каждого типа иммунных клеток.
А. Упрощенная схема иммунного
ответа
Проникший в организм вирус эндоцитируется макрофагами
и затем частично разрушается в эндоплазматическом ретикулуме (1).
В результате образуются чужеродные фрагменты, которые экспонируются на клеточной
поверхности макрофагов (2). Эти фрагменты «презентируются»
специальной группой мембранных белков (белки ГКГС, см. с. 292).
Комплекс из вирусного фрагмента и белка главного комплекса гистосовместимости
[ГКГС (МНС)] распознается и связывается Т-клетками с помощью специфических (Т-клеточных)
рецепторов. Среди огромного числа Т-клеток только немногие обладают подходящим
рецептором (3), Связывание приводит к активации
этих Т-клеток и появлению их селективных копий (4,
"клональная селекция"). В активации Т-клеток участвуют различные гормоноподобные
Сигнальные белки, интерлейкины [ИЛ (IL), см. с. 378].
Эти белки секретируются теми клетками иммунной системы, которые активируются
при связывании с Т-клетками. Так, активированные макрофаги с презентируемым
вирусным фрагментом секретируют IL-1 (5), а Т-клетки
продуцируют IL-2 (6), который стимулирует их собственное
клональное копирование и репликацию Т-хелперных клеток.
Клонированные и активированные Т-клетки
осуществляют различные функции в зависимости от их типа. Цитотоксические
Т-клетки (на схеме зеленого цвета) способны узнавать и связывать те клетки
организма, которые инфицированы вирусами и на своих рецепторах ГКГС несут
фрагменты вируса (7). Цитотоксические Т-клетки секретируют перфорин —
белок, который делает проницаемой мембрану связанной инфицированной клетки, что
и приводит к ее лизису (8).
Т-Хелперы (на схеме голубого цвета), напротив, связываются
с В-клетками, которые презентируют на своей поверхности фрагменты вируса,
связанные с белком ГКГС (9). Это ведет к селективному
клонированию индивидуальных В-клеток и их массированной пролиферации, Интерлейкин
стимулирует (10) созревание В-клеток — превращение
в плазматические клетки (11), способные
синтезировать и секретировать антитела (12).