Структура и функции
Цитоскелет выполняет три главные
функции.
1. Служит клетке механическим
каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между
мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая
постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния
клетки.
2. Действует как «мотор» для
клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не
только в мышечных клетках (см. с. 324), но и в других тканях. Компоненты
цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение
формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение
цитоплазмы.
3. Служит в качестве «рельсов» для
транспорта органелл и других крупных комплексов внутри
клетки.
А. Микрофиламенты и промежуточные
волокна
В качестве примера функционирования компонентов цитоскелета
на рисунке показан срез микроворсинок клетки кишечного эпителия (см.
В, 1).
Микрофиламенты, построенные из
F-актина, пронизывают микроворсинки, образуя узлы. Эти микроволокна удерживаются
вместе с помощью актинсвязывающих белков, наиболее важными из которых
являются фимбрин и виллин. Кальмодулин и миозиноподобная
АТФ-аза соединяют крайние микроволокна с плазматической мембраной. Еще
один актинсвязывающий белок, фодрин, соединяет волокна актина у
основании, а также прикрепляет их к цитоплазматической мембране и к сетке,
построенной из промежуточных волокон.
В рассмотренном случае микрофиламенты
актина выполняют главным образом статическую функцию. Однако чаще всего актин
принимает участие в динамических процессах, таких, как мышечное сокращение (см.
с. 314), движение клетки, фагоцитоз, образование микровыпячиваний и ламеллиподий
(клеточных расширений), а также акросом в процессе слияния сперматозоида с
яйцеклеткой.
На схеме показаны микротрубочки
клетки. Они отходят радиально во всех направлениях от структуры вблизи ядра —
центросомы. (+)-Конец микротрубочек постоянно находится в состоянии роста
и разборки, а (-)-конец блокирован ассоциированными белками в центриоле (см. рис.
207). (+)-Конец может также быть стабилизирован ассоциированными белками, когда,
например, микротрубочки достигают цитоплазматической мембраны.
Микротрубочки принимают участие в
поддержании формы клетки. Они же служат направляющими «рельсами» для транспорта
органелл. Вместе с ассоциированными белками (динеин, кинезин)
микротрубочки способны осуществлять механическую работу, например транспорт
митохондрий, движение ресничек (волосоподобных выростов клеток в эпителии
легких, кишечника и яйцеводов) и биение жгутика сперматозоида. Кроме того,
микротрубочки выполняют важные функции во время деления клеток.
В. Архитектура
Сложная плотная сетчатая структура
цитоскелета хорошо видна на приведенных рисунках, где компоненты цитоскелета
выявлены с помощью антител.
1. На границе клетки кишечного эпителия (см.
также схему Б) хорошо видно, как микрофиламенты
(а) простираются от центра в микроворсинки. Филаменты
плотно связаны ассоциированным белком спектрином (б)
и прикреплены к промежуточным волокнам (в).
2. В фибробласте видны
только микротрубочки. Они отходят от центра организации микротрубочек
центросомы и расходятся радиально к плазматической мембране.
3. В этой эпителиальной клетке
помечены кератиновые филаменты, которые относятся к группе
промежуточных волокон (г — ядро) (см. сс. 76,
206).