Структура и функции
Цитоскелет выполняет три главные функции.
1. Служит клетке механическим каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.
2. Действует как «мотор» для клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках, но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы.
3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.
А. Микрофиламенты и промежуточные волокна
В качестве примера функционирования компонентов цитоскелета на рисунке показан срез микроворсинок клетки кишечного эпителия (см. В, 1).
Микрофиламенты, построенные из F-актина, пронизывают микроворсинки, образуя узлы. Эти микроволокна удерживаются вместе с помощью актинсвязывающих белков, наиболее важными из которых являются фимбрин и виллин. Кальмодулин и миозиноподобная АТФ-аза соединяют крайние микроволокна с плазматической мембраной. Еще один актинсвязывающий белок, фодрин, соединяет волокна актина у основании, а также прикрепляет их к цитоплазматической мембране и к сетке, построенной из промежуточных волокон.
В рассмотренном случае микрофиламенты актина выполняют главным образом статическую функцию. Однако чаще всего актин принимает участие в динамических процессах, таких, как мышечное сокращение (см. с. 314), движение клетки, фагоцитоз, образование микровыпячиваний и ламеллиподий (клеточных расширений), а также акросом в процессе слияния сперматозоида с яйцеклеткой.
На схеме показаны микротрубочки клетки. Они отходят радиально во всех направлениях от структуры вблизи ядра — центросомы. (+)-Конец микротрубочек постоянно находится в состоянии роста и разборки, а (-)-конец блокирован ассоциированными белками в центриоле (см. рис. 207). (+)-Конец может также быть стабилизирован ассоциированными белками, когда, например, микротрубочки достигают цитоплазматической мембраны.
Микротрубочки принимают участие в поддержании формы клетки. Они же служат направляющими «рельсами» для транспорта органелл. Вместе с ассоциированными белками (динеин, кинезин) микротрубочки способны осуществлять механическую работу, например транспорт митохондрий, движение ресничек (волосоподобных выростов клеток в эпителии легких, кишечника и яйцеводов) и биение жгутика сперматозоида. Кроме того, микротрубочки выполняют важные функции во время деления клеток.
В. Архитектура
Сложная плотная сетчатая структура цитоскелета хорошо видна на приведенных рисунках, где компоненты цитоскелета выявлены с помощью антител.
1. На границе клетки кишечного эпителия (см. также схему Б) хорошо видно, как микрофиламенты (а) простираются от центра в микроворсинки. Филаменты плотно связаны ассоциированным белком спектрином (б) и прикреплены к промежуточным волокнам (в).
2. В фибробласте видны только микротрубочки. Они отходят от центра организации микротрубочек центросомы и расходятся радиально к плазматической мембране.
3. В этой эпителиальной клетке помечены кератиновые филаменты, которые относятся к группе промежуточных волокон (г — ядро) (см. сс. 76, 206).
