Ядро
А. Ядро
Ядро — наиболее крупная (диаметром около
10 мкм) видимая в оптический микроскоп органелла эукариотической клетки. Оно
отделено от остальной клетки оболочкой, состоящей из внутренней и
внешней ядерных мембран.
Область между двумя ядерными мембранами
называется перинуклеарным пространством. Внешняя ядерная мембрана усыпана
рибосомами и переходит в шероховатый эндоплазматический ретикулум. Внутренняя
ядерная мембрана выстлана специальными белками (ламином и др.), которые служат
для закрепления ядерных структур (ядерная пластинка).
В ядре расположена почти вся ДНК (DNA)
клетки. Эта ДНК является носителем генетической информации и главным местом ее
репликации и экспрессии. В интерфазе (фазы между делениями
клетки) большая часть ДНК в ядре присутствует в виде гетерохроматина,
т.е. плотно упакованной ДНК, ассоциированной с РНК (RNA) и белками. Менее плотно
упакованная ДНК называется эухроматином; это место активной
транскрипции ДНК в РНК (RNA). Ядро часто содержит ядрышко, а
иногда и несколько ядрышек. Во время деления клеток структура ядра разрушается.
Хроматин организуется в хромосомы, т. е. в высшей степени
конденсированные формы молекул ДНК, видимые в оптический
микроскоп.
Б. Импорт крупных ядерных
белков
Обмен макромолекул, таких, как белки и
РНК, между ядром и цитоплазмой осуществляется через ядерные поры (диаметр
примерно 7 нм), образованные белковым комплексом. Поры регулируют транспорт
через ядерные мембраны. Пептиды и небольшие белки, например гистоны, способны
легко проникать в ядро. Более крупные белки (свыше 40 кДа) могут пройти через
ядерную мембрану, только если они несут специфическую сигнальную
последовательность. Такая последовательность, ориентирующая белок на ядро,
состоит из 4 основных аминокислот. В отличие от других сигнальных
последовательностей, они не расщепляются при переносе белка в ядро (см. рис.
233).
В. Взаимодействие между ядром и
цитоплазмой
Почти все РНК клетки синтезируются в
ядре. В этом процессе, называемом транскрипцией, используется хранящаяся
в ДНК (DNA) информация (см. рис. 241). Синтез рибосомной РНК [рРНК (rRNA)]
происходит в ядрышках, в то время как матричные (информационные) и
транспортные РНК [мРНК и тРНК (mRNA и tRNA)] синтезируются в эухроматине.
Репликация — катализируемый ферментами процесс удвоения ДНК — также
локализована в ядре (см. рис. 239).
Нуклеотидные блоки, необходимые для
репликации и транскрипции в ядре, должны поступать из цитоплазмы. Их включение в
РНК приводит к образованию первичных продуктов, которые последовательно
модифицируются путем расщепления, удаления частей молекулы и включения
дополнительных нуклеотидов (созревание РНК). Наконец, мРНК и тРНК,
образовавшиеся в ядре, транспортируются в цитоплазму для участия в биосинтезе
белков (трансляции) (см. рис. 237).
Белки не могут синтезироваться в ядре, и
поэтому все ядерные белки должны быть импортированы из цитоплазмы. Это,
например, гистоновые и негистоновые белки, связанные в хроматине с
ДНК, полимеразы, гормональные рецепторы, факторы транскрипции и рибосомные
белки. Рибосомные белки, находясь еще в ядрышке, начинают ассоциировать с рРНК,
образуя рибосомные субчастицы.
Одной из очень специфический функций
ядра является биосинтез НАД+ (NAD+). Предшественник
этого кофермента, никотинамидмононуклеотид [НАМ (NMN)] синтезируется в
цитоплазме и затем транспортируется в ядрышко для превращения в динуклеотид
НАД+ (NAD+), который после этого возвращается в
цитоплазму.