Гистоны
ГИСТОНЫ (от греч. histos-ткань), группа сильноосновных простых
белков (р/ 9,5-12,0), содержащихся в ядрах клеток животных и растений.
Различают пять осн. групп гистонов, каждую из к-рых составляют белки с близкими
св-вами, выделенные из разных организмов. Группы Н2А, Н2В, НЗ и Н4 имеют
мол. м. от 11 до 14 тыс. (т. наз. низкомолекулярные гистоны), группа HI -ок.
22 тыс. Для первичной структуры гистонов характерно высокое содержание остатков
лизина и аргинина, а также отсутствие триптофана. Гистоны одной и той же группы,
полученные из разл. источников, имеют очень сходную первичную структуру.
Так, гистоны из тимуса быка и проростков гороха, относящиеся к группе Н4, отличаются
расположением только двух аминокислотных остатков. Во вторичной структуре
преобладают
спирали;
структура
появляется только при необратимой агрегации гистонов. Третичную структуру образует
глобула (80-100 аминокислотных остатков), содержащая гл. обр. гидрофобные
и кислые аминокислотные остатки; N-концевая (10-25 остатков), а в ряде
случаев и С-концевая часть (5-10 остатков) не структурированы, подвижны
и обогащены аргинином и особенно лизином. Группа HI отличается от др. групп
значительно более длинным (ок. 100 остатков) подвижным N-концом.
Гистоны-осн. белковые компоненты (по массе) хромосомы. В ядре они тесно связаны с ДНК (их кол-ва по массе приблизительно равны), образуя цепочку нуклеопротеидных частиц-нуклеосом, представляющих собой низший уровень упаковки ДНК в хромосоме. Группы гистонов различаются по их роли в образовании нуклеосомного и последующих уровней, чем и вызвано их подразделение на три подгруппы: аргинин-богатые (НЗ и Н4), умеренно лизин-богатые (Н2А и Н2В) и лизин-богатые (HI и родственные ему Г).
Белковое ядро нуклеосомы-октамерный комплекс гистонов, существующий в своб. виде только в р-рах с высокой ионной силой и представляющий собой клиновидный диск размером 7,0 х 7,0 х 5,6 нм с осью симметрии С2. Основа октамера-прочный тетрамерный комплекс аргинин-богатых Г, (Н3—Н4)2, имеющий подковообразную форму. К ветвям "подковы" обратимо присоединены два димера умеренно лизин-богатых гистонов (Н2А-Н2В). На пов-сть октамера навивается ДНК (ок. 160 пар остатков нуклеотидов), образующая два витка левой суперспирали. Гистоны группы HI присоединяется своей глобулярной частью к периферии нуклеосомы, фиксируя места выхода из нее ДНК, а также располагается на межнуклеосомных участках ДНК. Этот же гистон с помощью длинных подвижных концевых сегментов осуществляет поперечные сшивки между нуклеосомами и ответствен за сворачивание их цепочки в структуры высшего порядка.
Гистоны в ядре подвергаются многочисл. постсинтетич. модификациям (напр., ацетилированию, фосфорилированию, метилированию), значение к-рых точно неизвестно. Ацетилирование гистонов обычно связывают с транскрипционно-активным состоянием хромосом.
Предполагают, что гистоны участвуют в переводе чрезвычайно длинных молекул хромосомной ДНК в форму, удобную для пространств. разъединения отдельных хромосом и их перемещения в ходе деления клетки. Полагают также, что гистоны участвуют в механизмах транскрипции и репликации. Так, угнетение синтеза РНК в зрелых эритроцитах птиц связывают с появлением в них гистона, относящегося к подгруппе HI.
===
Исп. литература для статьи «ГИСТОНЫ»: Бакаев В. В., в кн.: Итоги науки и техники, сер. Биологическая
химия, т. 16, М., 1982, с. 128-70; I sen berg I., "Annual review of biochemistry",
1979, v. 48, p. 159-91; HoltC. von, "Bio Essays", 1985, v. 3, p. 120-124.
А. В. Белявский.
Страница «ГИСТОНЫ» подготовлена по материалам химической энциклопедии.