На схеме представлены
вандерваальсовые модели (см. с. 14)
двух небольших нуклеиновых кислот. На схеме А изображена
ДНК (DNA), построенная из 17 пар нуклеотидов, на схеме Б
— структура фенилаланинспецифичной тРНК (tRNA) дрожжей (75 нуклеотидов).
А. В-ДНК
При исследовании синтетических молекул ДНК
было показано, что ДНК может принимать различные конформации. Наиболее
часто встречается приведенная здесь В-форма ДНК. Как отмечалось на с. 90,
молекула состоит из двух антипараллельных полидезоксинуклеотидных цепей, которые
закручены в правую двойную спираль.
Остов этого тяжа образован остатками дезоксирибозы и
фосфатными группировками, соединенными фосфодиэфирными связями. Остов
одной цепи выделен темно-синим цветом, другой — синим, а основания обеих цепей
— голубым. Ароматические кольца отстоят друг от друга на 0,34 нм и почти перпендикулярны
оси спирали. Каждое основание повернуто по отношению к предыдущему на
35о. На каждый виток двойной спирали (360о) приходится
примерно 10 пар оснований, ход спирали — 3,4 нм. Между остовами двух
отдельных цепей имеются две широкие бороздки. Большая бороздка видна
на модели снизу и сверху, малая бороздка — в центре. ДНК-ассоциированные
белки (см. сс. 120, 366) взаимодействуют
с наиболее доступными основаниями в области большой бороздки. Пространственные
соотношения между остовом и основаниями более наглядно видны на модели одинарной
цепи (справа). На всех моделях аденин окрашен в желтый цвет, а комплементарный
ему тимин — в оранжевый. На виде сверху (в центре; одна цепь выше другой) основания
просматриваются наиболее полно.
В определенных условиях ДНК может принимать А-конформацию
(на схеме не приведена). При таком расположении сохраняется правая двойная
спираль, однако в отличие от B-формы основания уже не перпендикулярны оси, а
находятся под другим углом. В Z-конформации (на схеме не приведена),
которая может образовываться в участках В-ДНК, богатых GC, расположение нуклеотидов
совершенно иное: двойная спираль скручена влево, а остов имеет характерную
зигзагообразную форму (отсюда Z-конформация, или Z-ДНК).
Б. Рhе-тРНКРhе
Молекулы РНК не могут образовывать двойную спираль и поэтому
не столь высокоупорядочены по сравнению c ДНК. В качестве примера здесь приведена
молекула тРНК из дрожжей. Нуклеотидная последовательность этой тРНК и общие
принципы строения тРНК обсуждались ранее (см. с. 88). По
аналогии с другими моделями, приведенными на схеме А,
основания окрашены в голубой цвет, остов из остатков рибозы и фосфатных группировок
— в темно-синий. Связанная на 3'-конце молекула фенилаланина выделена красным
цветом (в исследованной тРНК этот аминокислотный остаток отсутствовал).
На модели видно, что тРНК свернута в
компактную клинообразную структуру. Как и в ДНК, большинство основании
находятся внутри молекулы, в то время как полярный остов — на поверхности.
Исключение составляют три основания антикодона (окрашены в желтый цвет),
который должен взаимодействовать с мРНК. Большинство оснований принимает участие
в межмолекулярном спаривании. Как показано на с. 88, некоторые из образованных
пар не соответствуют общим принципам спаривания оснований, обычно соблюдаемым в
ДНК (A + U, G + С).