РНК-полимеразы
РНК-ПОЛИМЕРАЗЫ (ДНК-зависимые РНК-нуклеотидилтрансферазы), ферменты класса трансфераз, катализирующие синтез РНК из рибонуклеозидтрифосфатов на матрице ДНК.
Р-ция осуществляется только в присут. Mg2+ или Мn2+; ферменты активны при рН 7,0-9,0. Полимеризация рибонуклеозидтрифосфатов происходит в последовательности, задаваемой кодирующей цепью ДНК в соответствии с правилами комплементарности оснований. Синтез РНК всегда происходит в направлении от 5'- к З'-концу (см. Нуклеиновые кислоты). РНК-полимеразы катализируют полимеризацию с высокой степенью специфичности, начиная (инициируя) синтез цепи на определенном участке ДНК (промоторе) и прекращая его на участке ДНК, наз. терминатором. В интервале между этими регуляторными участками ДНК РНК-полимеразы осуществляют синтез РНК процессивно, т. е., начав синтез, молекула РНК-полимеразы не покидает матрицу до полного завершения транскрипции.
Наиб. изучены РНК-полимеразы эубактерий (т. наз, истинных бактерий). Они состоят из пяти осн. субъединиц (двух a, b, b' и s). Кажущаяся (электрофоретически определенная) мол. масса этих субъединиц у бактерии Escherichia coli соотв. 40, 155, 165 и 95 тыс. У эубактерий одна и та же РНК-полимераза катализирует синтез рибосомных, транспортных и матричных РНК! Регу-ляторных s-субъединиц в клетках эубактерий несколько. Они синтезируются на разных этапах развития бактерий, обеспечивая селективную транскрипцию тех или иных генов. Фермент, содержащий весь набор субъединиц (a, b, b' и s), наз. холоферментом, а без s-субъединицы-кор-ферментом. s-Субъединица участвует в узнавании промоторных последовательностей ДНК и инициации транскрипции, после начала к-рой она отделяется от холофермента, а кор-фер-мент продолжает осуществлять роль катализатора полимеризации. РНК-полимеразы активно взаимод. с др. белковыми факторами, участвующими в регуляции транскрипции генов: репрессора-ми, активаторами, антитерминаторами, факторами терми-нации и др. Нек-рые РНК-полимеразы бактериофагов (SP6, Т7) состоят из одной полипептидной цепи.
Первичные структуры генов многих РНК-полимераз, напр. фагов, бактерий, дрожжей и архебактерий (значительно отличаются по физиолого-биохим. св-вам от эубактерий), определены.
У эукариот различают четыре осн. класса РНК-полимераз, отвечающих соотв. за транскрипцию генов рибосомных РНК, матричных РНК, транспортных и др. низкомолекулярных РНК, а также за транскрипцию генома субклеточных органелл (митохондрии, хлоропластов).
Известны также РНК-зависимые РНК-полимеразы, кодируемые геномами РНК-содержащих вирусов и бактериофагов.
Лит.: Льюин Б., Гены, пер. с англ., М., 198); RNA polymerase, ed. by R. Losick, М. Chamberlin, Cold Spring Harbor (N.Y.), 1976. Р.Ш. Бибилашвили.