Потенциал покоя и потенциал действия

А. Потенциал покоя

Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na⁺/K⁺-АТФ-аза (Nа⁺/К⁺-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na⁺ из клетки в обмен на ионы К⁺. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ (АТР) (см. рис. 221). За счет работы «Nа⁺,К⁺-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na⁺ и К⁺ между клеткой и окружающей средой (см. с. 128). Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na⁺ (из клетки) и двух ионов К⁺ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.

Электрохимический потенциал. Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала Δψ, см. c. 128) — существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К⁺-каналов находится в открытом состоянии и ионы К⁺ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К⁺ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов (см. таблицу на рис. 129) видно, что каналы, проницаемые для Na⁺ и Cl^- , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. С помощью уравнения Нернста (см. рис. 129) можно показать, что мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К⁺, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

Ионные каналы. В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na⁺, К⁺, Са²⁺ и Cl^-. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na⁺-каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы — это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами (см. рис. 343), белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» — «закрыт» — и т.д.).

Б. Потенциал действия

Возбуждение нервной клетки под действием химического сигнала (реже электрического импульса) приводит к возникновению потенциала действия. Это означает, что потенциал покоя -60 мВ скачком изменяется на +30 мВ и спустя 1 мс принимает исходное значение. Процесс начинается с открывания Nа⁺-канала (1). Ионы Na⁺ устремляются в клетку (по градиенту концентрации), что вызывает локальное обращение знака мембранного потенциала (2). При этом Na⁺-каналы тотчас закрываются, т. е. поток ионов Na⁺ в клетку длится очень короткое время (3). В связи с изменением мембранного потенциала открываются (на несколько мс) потенциал-управляемые К⁺-каналы (2) и ионы К⁺ устремляются в обратном направлении, из клетки. В результате мембранный потенциал принимает первоначальное значение (3), и даже превышает на короткое время потенциал покоя (4). После этого нервная клетка вновь становится возбудимой.

За один импульс через мембрану проходит небольшая часть ионов Na⁺ и К⁺, и концентрационные градиенты обоих ионов сохраняются (в клетке выше уровень К⁺, а вне клетки выше уровень Na⁺). Поэтому по мере получения клеткой новых импульсов процесс локального обращения знака мембранного потенциала может повторяться многократно. Распространение потенциала действия по поверхности нервной клетки основано на том, что локальное обращение мембранного потенциала стимулирует открывание соседних потенциал-управляемых ионных каналов, в результате чего возбуждение распространяется в виде деполяризационной волны на всю клетку.