Нитратредуктазы

НИТРАТРЕДУКТАЗЫ (NADH- или NADPH: нитрат оксидоредуктазы), ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие восстановление нитратов в нитриты:

Нитратредуктазы-типичные индуцибельные ферменты (см. Регуляторы ферментов), синтез к-рых инициируется в присут. нитратов. Широко распространены у микроорганизмов, грибов, водорослей и высших растений.

Различают два типа нитратредуктаз: 1) а с с и м и л я т о р н ы е-участвуют в ассимиляции азота, к-рый используется в дальнейшем для биосинтеза азотсодержащих соед. (аминокислот и др.); д и с-с и м и л я т о р н ы е-участвуют в т. наз. нитратном дыхании, к-рое осуществляется у нек-рых бактерий в анаэробных условиях (вместо дыхания с участием О₂).

Известно два вида ассимиляторных нитратредуктаз -с "полной" и "короткой" цепью переноса электронов к нитрату. Ассимиляторные нитратредуктазы эукариот (все организмы, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) первого вида используют в качестве доноров электронов никотинамидные ко-ферменты (см. Коферменты). Для этих нитратредуктаз характерна след. цепь переноса электронов в ферменте:

НАД(Ф)Н - восстановленная форма никотинамидаденин-динуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата, ФАД - кофермент флавинадениндинуклеотидфосфат.

Эту цепь можно разделить на два участка-т. наз. диафо-разный, содержащий ФАД и катализирующий перенос электронов к цитохрому с, и терминальный, содержащий атом Мо, способный принимать электроны от восстановленного ферредоксина. Диафоразный участок ингибируется реагентами, взаимодействующими с сульфгидрильными группами, и при нагревании. Терминальный участок устойчив к нагреванию, ингибируется металлсвязывающими ингибиторами, напр. N^-₃; активность этого участка зависит от окислит.-восстановит. св-в среды.

Ассимиляторные нитратредуктазы эукариот обычно состоят из двух одинаковых субъединиц с мол. м. 200 тыс. Этого же типа нитратредуктазы прокариот (все организмы, за исключением эукариот) имеют в цепи переноса электронов только терминальную часть, состоят из одной полипсптидной цепи (мол. м. 60-90 тыс.) и используют в качестве донора электронов восстановленный ферредоксин.

Диссимиляторные нитратредуктазы синтезируются только микроорганизмами в условиях пониж. аэрации (напр., бактерии рода

Paracoccus). Ферменты локализованы в мембране, имеют мол. м. 100-250 тыс. (в зависимости от источника), состоят из 2-3 разл. субъединиц; донор электронов - восстановленный ферредоксин.

Активный центр всех нитратредуктаз включает атом Мо (молибдо-кофактор) и производное птерина, содержащее в боковой цепи две группы SH и остаток фосфорной к-ты.

Активность ассимиляторных нитратредуктаз имеет положит. корреляцию с урожаем растений и содержанием в них белка, что используется в селекции для отбора наиб. продуктивных растений.

Лит.: Львов Н. П., Молибден и ассимиляция азота у растений и микроорганизмов, М., 1989. Н. П. Львов.