Гликоген (животный крахмал)
Гликоген (животный крахмал) — полисахарид (С6Н10О5)n животного организма. Его можно выделить путем обработки животных тканей 5—10%-ной трихлоруксусной кислотой на холоду с последующим осаждением извлеченного гликогена спиртом.
Все жизненные процессы сопровождаются гликолизом — биологическим расщеплением гликогена, приводящим к образованию молочной кислоты; для животных организмов гликоген является одним из важнейших источников энергии. Он содержится во всех клетках животного организма. Наиболее богаты гликогеном печень (у упитанных животных до 10—20% гликогена) и мышцы (до 4%). Он содержится также в некоторых низших растениях, например в дрожжах и грибах; крахмал некоторых высших растений по свойствам близок к гликогену.
Гликоген — белый аморфный порошок, растворяющийся в воде с образованием опалесцирующих растворов. Растворы гликогена дают с иодом окрашивание от винно-красного и красно-бурого до красно-фиолетового цвета (отличие от крахмала).
Окрашивание с иодом исчезает при кипячении раствора и вновь появляется при охлаждении. Гликоген оптически активен: удельное вращение [α]D=+ 196°. Он легко гидролизуется кислотами и ферментами (амилазами), давая в качестве промежуточных продуктов декстрины и мальтозу и при полном гидролизе превращаясь в глюкозу. Молекулярный вес гликогенов исчисляется миллионами.
Строение гликогена, так же как и строение компонентов крахмала, было выяснено главным образом при помощи метода метилирования в сочетании с изучением ферментативного расщепления. Полученные данные свидетельствуют о том, что гликоген построен по такому же типу, как и амилопектин.
Он представляет собой сильно разветвленную цепь, построенную из глюкозных остатков, соединенных главным образом связями α-1,4'; в точках ветвления имеются связи α-1,6'. Как показало изучение β-декстринов, образующихся при расщеплении гликогена β-амилазой, точки ветвления в центральных частях молекулы разделены лишь тремя-четырьмя глюкозными остатками; периферические цепи гликогена состоят в среднем из семи — девяти глюкозных остатков.
β-Амилазой гликоген расщепляется обычно всего на 40—50%.
Гликоген еще более разветвлен, чем амилопектин. Строение молекулы гликогена можно изобразить схемой, приведенной на рис. 45, а строение части молекулы, обведенной на этой схеме четырехугольником, — формулой, приведенной ниже:
