Фотосинтез: световые реакции
Наиболее важным источником энергии почти для всех живых существ является солнечный свет. Энергия света в процессе фотосинтеза используется для синтеза органических соединений из CO2 и воды. Благодаря деятельности фотоавтотрофных организмов (растений, водорослей, определенных бактерий) становится возможным существование гетеротрофных организмов (например, животных), питание которых состоит из органических веществ. Жизненно необходимый для высших организмов атмосферный кислород также поступает в атмосферу преимущественно благодаря фотосинтезу.
А. Фотосинтез: общие сведения
Химический баланс фотосинтеза выглядит предельно просто: из 6 молекул CO2 строится молекула гексозы (на схеме справа). Необходимый для этого процесса восстановления водород берется из воды; образующийся в ходе фотосинтеза молекулярный кислород является всего лишь побочным продуктом (на схеме слева). Процесс нуждается в энергии света, так как вода — очень плохой восстановитель и не способна восстанавливать CO2.
В светозависимой части фотосинтеза, «световой реакции», происходит расщепление молекул H2O с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, «возбужденные» энергией света, достигают уровня энергии, достаточного для восстановления НАДФ+ (NADP+), Образующийся НАДФ + Н+, в противоположность H2O, является подходящим восстановителем для «фиксации» CO2, т. е. для перевода диоксида углерода в органическое соединение. В световой реакции также образуется АТФ (АТР), который также необходим для фиксации CO2. Если в системе присутствуют НАДФН + Н+, АТФ и соответствующие ферменты, фиксация CO2 может протекать также в темноте; такой процесс называется «темновой реакцией».
Возбуждение электронов для образования НАДФН — это сложный фотохимический процесс, в котором участвует хлорофилл — зеленый, содержащий ионы Mg2+ тетрапиррольный пигмент, несущий дополнительно остаток фитола.
Б. Световые реакции
В зеленых водорослях и высших растениях фотосинтез происходит в хлоропластах. Это органеллы, которые, подобно митохондриям, окружены двумя мембранами и содержат собственную ДНК. Во внутреннем пространстве, строме, находятся тилакоиды, уплощенные мембранные мешки, которые будучи сложены стопками образуют граны. Внутреннее содержимое тилакоида называют люменом. Световые реакции катализируются ферментами тилакоидной мембраны, в то время как темновые реакции происходят в строме.
Как и в дыхательной цепи в световых реакциях электроны переносятся по электронтранспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Однако по сравнению с дыхательной цепью в этом случае электроны движутся в противоположном направлении. В дыхательной цепи электроны переносятся с НАДН на О2 с образованием воды и выделением энергии, а при фотосинтезе электроны переносятся с воды на НАДФ+ при затрате энергии. Таким образом, фотосинтетический перенос электронов в энергетическом отношении подобен «подъему в гору». Возбуждение электронов за счет энергии поглощенного света происходит в двух реакционных центрах (фотосистемах). Это белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов (см. с. 132). Другим компонентом транспортной цепи является комплекс цитохрома b/f — агрегат интегральных мембранных белков, содержащий два цитохрома (b563 и f). Функции мобильных переносчиков электронов выполняют подобный убихинону пластохинон и два растворимых белка — медьсодержащий пластоцианин и ферредоксин. В конце цепи находится фермент, который переносит электроны на НАДФ+.
Так как фотосистема II и комплекс цитохрома b/f передают протоны от восстановленного пластохинона в люмен, фотосинтетический электронный транспорт формирует электрохимический градиент, который используется АТФ-синтазой для образования АТФ. Как АТФ, так и НАДФН + Н+, необходимые для темновой реакции, образуются в строме.
