Реабсорбция электролитов и воды
А.
Реабсорбция* электролитов и воды
Электролиты и другие
низкомолекулярные компоненты плазмы крови попадают в первичную
мочу за счет ультрафильтрации (гломерулярный фильтрат) (на схеме справа).
Большая часть профильтровавшихся веществ реабсорбируется за счет активного
транспорта, связанного с затратой энергии. За счет пассивного транспорта
всасывается вода, ионы хлора (2/3) и мочевина. Степень реабсорбции определяет
абсолютное количество веществ, остающихся в моче и экскретируемых из организма.
Процессы реабсорбции и секреции электролитов и неэлектролитов локализованы в
различных отделах почечных канальцев. Здесь дана общая схема процессов
реабсорбции, не имеющая прямого отношения к локализации транспортных
процессов в различных отделах нефрона (см. учебник по
физиологии).
Кальций- и фосфат-ионы. Ионы
кальция (Са2+) и фосфат-ионы почти полностью реабсорбируются в
почечных канальцах, причем процесс идет с затратой энергии (в форме АТФ). Выход
по Са2+ составляет более 99%, по фосфат-ионам — 80-90%. Степень
реабсорбции этих электролитов регулируется паратгормоном (паратирином),
кальцитонином и кальцитриолом.
Пептидный гормон паратирин (ПТГ),
секретируемый паращитовидной железой, стимулирует реабсорбцию ионов кальция и
одновременно ингибирует реабсорбцию ионов фосфата. В сочетании с действием
других гормонов костной ткани и кишечника это приводит к увеличению уровня
ионов кальция в крови и снижению уровня фосфат-ионов.
Кальцитонин, пептидный гормон из
С-клеток щитовидной железы, ингибирует реабсорбцию ионов кальция и фосфата. Это
приводит к снижению уровня обоих ионов в крови. Соответственно, в
отношении регуляции уровня ионов кальция кальцитонин является антагонистом
паратирина.
Стероидный гормон кальцитриол,
образующийся в почках (см. с. 322), стимулирует всасывание ионов кальция и
фосфат-ионов в кишечнике, способствует минерализации костей, участвует в
регуляции реабсорбции ионов кальция и фосфата в почечных
канальцах.
Ионы натрия. Реабсорбция ионов
Na+ из первичной мочи является очень важной функцией почек. Это
высокоэффективный процесс: всасывается около 97% Na+. Стероидный
гормон альдостерон (см. рис. 63) стимулирует, а атриальный
натрийуретический пептид [АНП (ANP)], синтезируемый в предсердии, напротив,
ингибирует этот процесс. Оба гормона регулируют работу
Na+/К+-АТФ-азы, локализованной на той
стороне плазматической мембраны клеток канальцев (дистального отдела и
собирательных трубочек нефрона), которая омывается плазмой крови. Этот натриевый
насос выкачивает ионы Na+ из первичной мочи в кровь в обмен на ионы
К+ (см. с. 318).
Вода. Реабсорбция воды — процесс
пассивный, при котором вода всасывается в осмотически эквивалентном
объеме вместе с ионами Na+. В дистальной части нефрона вода может
всасываться только в присутствии пептидного гормона вазопрессина
(антидиуретического гормона, АДГ), секретируемого
гипоталамусом.
АНП ингибирует реабсорбцию воды.
т. е. усиливает выведение воды из организма.
Б. Глюконеогенез и реабсорбция
глюкозы
Наряду с печенью почки являются органом,
в котором осуществляется синтез глюкозы de novo (глюконеогенез,
см. рис. 157). Субстратом является главным образом глутамин. Кроме
того, могут использоваться другие аминокислоты и такие метаболиты, как
лактат, глицерин и фруктоза, поступающие из крови. По аналогии с
печенью, процесс глюконеогенеза индуцируется кортизолом (см. рис. 303). Так
как почки одновременно потребляют глюкозу, общий баланс глюкозы сохраняется без
изменений.
Независимо от процесса глюконеогенеза в
почках идет процесс реабсорбции глюкозы из первичной мочи. Это
энергозависимый процесс, сопряженный с гидролизом АТФ. Вместе с тем он
сопровождается сопутствующим транспортом ионов Na+ (по градиенту, так
как концентрация Na+ с первичной моче выше, чем в клетках). Этот
процесс получил название «вторичного активного транспорта». По
аналогичному механизму всасываются также аминокислоты и кетоновые
тела.
________________
*В медицине это явление принято
называть резорбцией — Прим. перев.