Транспортные белки

А. Порин

Бактерии имеют одну, но достаточно сложно устроенную клеточную стенку. Плазматическая мембрана грамотрицательных бактерий защищена от внешней среды сетью пептидогликанов (муреин, см. с. 46) и дополнительной наружной мембраной. Метаболиты, которые бактериальной клетке необходимо абсорбировать или высвободить, должны иметь возможность без труда пересекать наружную мембрану. Для обеспечения процесса переноса у бактерий имеются трансмембранные каналообразующие белки, так называемые порины. Эти белки - тримеры образуют поры, заполненные водой и проницаемые для молекул с молекулярной массой до 600 Да (облегченная или опосредованная диффузия). В высших организмах пориноподобные белки найдены в мембранах митохондрий и хлоропластов.

На рисунке справа показана структура тримера порина, находящегося в наружной мембране бактерии Rhodopseudomonas blastica.

Б. Переносчик глюкозы

Как описано на с. 220, захват глюкозы клетками обычно является опосредованным процессом. Сначала глюкоза связывается с переносчиком глюкозы [ГЛУТ (GLUT)], локализованным в клеточной мембране. Перенос глюкозы через мембрану обеспечивается за счет изменения конформации молекулы переносчика.

Для многочисленных мембранных белков известна лишь последовательность аминокислот, но не трехмерная структура. Из-за трудностей кристаллизации мембранных белков к настоящему времени известны трехмерные структуры только некоторых из них (см., например, схему А и с. 216). Здесь приведена структура переносчика глюкозы, содержащего 12 трансмембранных α-спиральных фрагментов (см. с. 216) и один олигосахарид, ориентированный в окружающую среду.

Переносчики глюкозы представляют собой семейство структурно близких мембранных белков о различными функциями. ГЛУТ-1 и ГЛУТ-3 имеют высокое сродство к глюкозе (К_d около 1 мМ). Они обнаружены почти во всех клетках, где обеспечивают постоянное поступление глюкозы. ГЛУТ-2 найден в клетках печени и поджелудочной железы. Этот переносчик обладает гораздо меньшим сродством к глюкозе (K_d 15-20 мМ). Это означает, что связывание глюкозы ГЛУТ-2 пропорционально концентрации глюкозы в крови. ГЛУТ-4 с K_d около 5 мМ найден в плазматической мембране мышечных и жировых клеток. Гормон инсулин вызывает увеличение количества молекул ГЛУТ-4 на поверхности клетки и таким образом стимулирует поступление глюкозы в эти ткани. ГЛУТ-5 синтезируется клетками кишечного эпителия. Этот переносчик обеспечивает симпорт глюкозы с ионами Na⁺ (см. с. 220).

В. Na⁺/K⁺ -обменивающие АТФ-азы

АТФ-азные (АТР-азные) системы, транспортирующие ионы К⁺ и Na⁺ относятся к группе транспортных белков. Они осуществляют АТФ-зависимый активный транспорт через мембраны против концентрационного градиента. Имеется множество различных АТФ-аз, способных транспортировать различные вещества от неорганических катионов (ионные насосы) до пептидов (пептидные насосы) и неполярных соединений (например, переносчики лекарственных веществ или белки, обеспечивающие множественную лекарственную устойчивость). Во всех клетках имеются ионные насосы (ионтранспортирующие АТФ-азы), осуществляющие постоянный перенос таких катионов, как Н⁺ и Na⁺, K⁺ и Са²⁺, что существенно важно для поддержания электрохимического градиента (см. с. 220).

На схеме показана Na⁺/K⁺-обменивающая АТФ-аза, которая найдена в плазматической мембране практически всех животных клеток. Это мембранный гликопротеин, состоящий из четырех субъединиц (α₂β₂). Цитоплазматическая область фермента участвует в реакционном цикле фосфорилирования/дефосфорилирования, принимая попеременно два конформационных состояния, ответственных за транспорт ионов. При расходовании одной молекулы АТР из клетки «выкачивается» три иона Na⁺ в обмен на поступающие два иона К⁺. Благодаря непрерывному функционированию этого «насоса» обеспечивается поддержание неравновесного распределения ионов Na⁺ и К⁺ между цитоплазмой клетки и окружающей средой, характерное для животных клеток (см. с. 340).