Печень — самый крупный орган в организме
человека и животных; у взрослого человека она весит 1,5 кг. Хотя печень
составляет 2-3% массы тела, на нее приходится от 20 до 30% потребляемого
организмом кислорода.
А. Схема
гепатоцита
Печень состоит примерно из 300 млрд
клеток. 80% из которых составляют гепатоциты. Клетки печени занимают
центральное место в реакциях промежуточного метаболизма. Поэтому в
биохимическом отношении гепатоциты являются как бы прототипом всех остальных
клеток.
Б. Функции печени
Важнейшими функциями печени являются
метаболическая, депонирующая, барьерная, экскреторная и
гомеостатическая.
Метаболическая (2Б, К).
Продукты расщепления питательных веществ поступают в печень (1)
из пищеварительного тракта через воротную вену. В печени протекают сложные процессы
обмена белков и аминокислот, липидов, углеводов, биологически активных веществ
(гормонов, биогенных аминов и витаминов), микроэлементов, регуляция водного
обмена. В печени синтезируются многие вещества (например, желчи), необходимые
для функционирования других органов.
Депонирующая (2Д). В печени
происходит накопление углеводов (например, гликогена), белков, жиров, гормонов,
витаминов, минеральных веществ. Из печени в организм постоянно поступают макроэргические
соединения и структурные блоки, необходимые для синтеза сложных макромолекул
(3).
Барьерная (4). В печени
осуществляется обезвреживание (биохимическая трансформация) чужеродных и токсичных
соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в кишечнике, а также токсических
веществ экзогенного происхождения (2К).
Экскреторная (5). Из печени
различные вещества эндо- и экзогенного происхождения либо поступают в желчные
протоки и выводятся с желчью (более 40 соединений), либо попадают в кровь,
откуда выводятся почками.
Гомеостатическая (на схеме не
приведена). Печень выполняет важные функции по поддержанию постоянного состава
крови (гомеостаза), обеспечивая синтез, накопление и выделение в кровь различных
метаболитов, а также поглощение, трансформацию и экскрецию многих компонентов
плазмы крови.
В. Обмен веществ в печени
Печень принимает участие в метаболизме
почти всех классов веществ.
Метаболизм углеводов. Глюкоза и
другие моносахариды поступают в печень из плазмы крови. Здесь они превращаются в
глюкозо-6-фосфат и другие продукты гликолиза (см. с. 302). Затем глюкоза
депонируется в виде резервного полисахарида гликогена или превращается в жирные
кислоты. При снижении уровня глюкозы печень начинает поставлять глюкозу за счет
мобилизации гликогена. Если запас гликогена оказывается исчерпанным,
глюкоза может синтезироваться в процессе глюконеогенеза из таких
предшественников, как лактат, пируват, глицерин или углеродный скелет
аминокислот.
Метаболизм липидов. Жирные
кислоты синтезируются в печени из ацетатных блоков (см. с. 170). Затем они
включаются в состав жиров и фосфолипидов, которые поступают в кровь в форме
липопротеинов. В то же время жирные кислоты поступают в печень из крови.
Для энергообеспечения организма большое значение имеет свойство печени
конвертировать жирные кислоты в кетоновые тела, которые затем вновь
поступают в кровь (см. с. 304).
В печени идет синтез холестерина из
ацетатных блоков. Затем холестерин в составе липопротеинов транспортируется в
другие органы. Избыток холестерина превращается в желчные кислоты или выводится
из организма с желчью (см. с. 306).
Метаболизм аминокислот и белков.
Уровень аминокислот в плазме крови регулируется печенью. Избыточные аминокислоты
расщепляются, аммиак связывается в цикле мочевины (см. с. 184), мочевина
переносится в почки. Углеродный скелет аминокислот включается в промежуточный
метаболизм как источник для синтеза глюкозы (глюконеогенез) или как источник
энергии. Кроме того, в печени осуществляется синтез и расщепление многих белков
плазмы крови.
Биохимическая трансформация.
Стероидные гормоны и билирубин, а также лекарственные вещества, этанол и другие
ксенобиотики поступают в печень, где они инактивируются и конвертируются в
высоко полярные соединения (см. с. 308).
Депонирование. Печень служит
местом депонирования энергетических резервов организма (содержание гликогена
может достигать 20% массы печени) и веществ-предшественников; здесь также
депонируются многие минеральные вещества, следовые элементы, ряд витаминов, в
том числе железо (около 15% всего железа, содержащегося в организме), ретинол,
витамины A, D, K, B12 и фолиевая
кислота.