Полисахариды
Полисахариды широко распространены в
природе. По функциональным свойствам они подразделяются на три группы.
Структурные полисахариды придают клеткам, oрганам и целым организмам
механическую прочность. Водорастворимые полисахариды высоко гидратированы
и предохраняют от высыхания клетки и ткани. Наконец, резервные полисахариды
служат энергетическим ресурсом, из которого номере необходимости в организм
поступают моносахариды, являющиеся клеточным "топливом". Благодаря полимерной
природе резервные полисахариды осмотически неактивны и поэтому могут
накапливаться в клетках в больших количествах.
Полисахариды, построенные из моносахаридных
звеньев одного типа, называются гомогликаны, а построенные из
различных моносахаридных звеньев — гетерогликаны. Оба полимера могут быть линейными
или разветвленными.
В качестве примера разветвленного
гомогликана здесь представлен фрагмент молекулы гликогена. Похожее
строение имеет амилопектин, разветвленный компонент растительного крахмала (см.
с. 48). Оба полимера построены в основном из остатков глюкозы, связанных в
положении α(1→4). B гликогене точки ветвления располагаются в среднем через
каждые 8-10 остатков глюкозы. Связи в точках ветвления находятся в положении
α(1→8), остальные остатки боковой цепи связаны в положении α(1→4). За
счет этого образуется разветвленная, древовидная структура, в которой имеется
только одна аномерная ОН-группа, т.е. только один восстанавливающий конец
(см. с. 158).
Сложную структуру имеет линейный гетерогликан муреин,
который в качестве структурного полисахарида придает прочность клеточным стенкам
бактерий. На схеме приведен только один сегмент этой нитевидной молекулы. В
муреине чередуются остатки двух различных моносахаридов, связанных в положении
β(1→4): N-ацетилглюкозамина (GlcNAc) и характерной для муреина
N-ацетилмурамовой кислоты (MurNAc). Последняя является простым эфиром
молочной кислоты с N-ацетилглюкозамином. В клеточной стенке карбоксильная группа
молочной кислоты связана амидной связью с пептидом (на схеме показан
условно), который соединяет отдельные цепи муреина в трехмерную сетчатую структуру
(на схеме не приведена).
Б. Важнейшие представители
полисахаридов
Данные таблицы дают представление о
взаимосвязи и сходстве ранее упомянутых гликанов с теми, которые обсуждаются в
настоящем разделе.
Наряду с муреином к бактериальным
полисахаридам принадлежит декстран, полимер глюкозы, связанной преимущественно в
положении α(1→6), а в точках ветвления в положении α(1→3). В воде декстран
образует вязкие слизи или гели, из которых путем введения поперечных связей
получают гидрофильные сорбенты для разделения макромолекул методом
молекулярно-ситовой хроматографии (см. с. 84). Растворимый декстран находит
применение в качестве заменителя плазмы при переливании крови, а также
используется как пищевой продукт.
Полисахариды из водорослей (например,
агарозы и каррагенаны) находят широкое применение как желирующие
вещества. Агарозы более 100 лет используются в микробиологии как гелевая основа
питательных сред (агар-агар).
Крахмал, важнейший резервный
полисахарид растений и компонент клеточных стенок, более подробно обсуждается в
следующем разделе. Инулин, полимер фруктозы, используется как заменитель
крахмала в питании диабетиков (см. с. 162). Кроме того, он служит контрольным
веществом при определении почечного клиренса (см. с. 314).
Хитин, гомополимер из
N-ацетилглюкозамина, связанного в положении β(1→4), — основной компонент
наружного скелета насекомых и панцыря ракообразных. Кроме того, хитин входит в
состав клеточных стенок мицелия грибов.
Гликоген, важнейший резервный
полисахарид животного мира, содержится в печени и мышцах (см. сс. 158,
328).
Синтез и расщепление гликогена контролируется гормонами (см. с.
122).